MORFOLOGIJA RHODOPHYTA

MORFOLOGIJA KLASE FLORIDEOPHYTA
Talus svih pripadnika ove klase u osnovi je končast sa skoro uvek izraženim apikalnim (vršnim) rastom. Međutim kod nekih pripadnika umesto jedne vršne vršne ćelije čijim deobama talus raste, razvija se grupa ćelija unutar samog konca (interkalarni meristem), dok se kod listolikih formi susreće ivični (marginalni) meristem.Među algama ove klase najjednostavnije građeni su končasti, granati talusi, slični nekim pripadnicima klase Bangiophyceae, a nalaze se u familiji Acrochaetaceae. Slični, ali nešto složeniji talusi nalaze se kod redova Nemalionales i Ceramiales. Kod njih je talus u vidu slobodnih, razgranatih niti izgrađenih od jednog niza ćelija, kao na primer Kylinia i Callithamnion. Končasta tela takvih algi su priljubljena uz supstrat ili rastu uspravno iznad njega.Ipak većina pripadnika ove klase odlikuje se masivnim talusima složene građe. Pri tome dolazi do udruživanja manjeg ili većeg broja konaca te se obrazuju tvorevine prividno parenhimatične građe i tada se končasta osniva talusa uočava samo u njegovim mladim delovima. U osnovi, ovakvi tipovi talusa se, prema Kylin-u (1937), mogu svrstati u dva osnovna tipa, pri čemu takav stav zastupa veći broj autora: jednoosovinski ili centrotrihalni i višeosovinski ili „fontanski“ tip.U nekim slučajevima ova dva tipa talusa moguće je lako pomešati budući da usložnjavanjem jednoosovinskog tipa talusa (sekundarno spajanje pojedinih ćelija, obrazovanje rizoidalnih “hifa“ itd.) dolazi do maskiranja primarno jednoosovinske strukture i obrazovanja talusa koji veoma liči na višeosovinski tip. U ovom slučaju često se govori prividnovišeosovinskom (pseudovišeosovinskom) tipu (na primer, kod pripadnika roda Cystoclonium).Takođe treba istaći da posedovanje jednoosovinskog ili višeosovinskog tipa talusa ne može da bude pouzdana taksonomska odlika pojedinih grupa crvenih algi, budući da se često kod pripadnika taksonomski iste grupe nalaze oba tipa talusa (na primer, redovi Nemalionales, Cryptonemiales i Gigartinales).
JEDNOOSOVINSKI ILI CENTROTRIHALNI TIP izgrađen je od jedinstvene, jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Tako je kod Ceramiaceae, npr., jasno izražena diferencijacija na glavnu osu i bočne grane. Kod roda Callithamnion, centralna osa je uz to ojačana „korom“ od rizoida koji ujedno služe i za pričvršćivanje alge za podlogu. Kod roda Crouania bazalne ćelije bočnih grana obrazuju konce koji se spuštaju naniže, nagrađujući nepotpunu koru oko centralne osovine. Suštinski slična građa, sa različitim variranjima stepena razvijenosti kore (kortilacija), zapaža se kod većeg broja rodova (Batrachospermum, Thuretella, Wrangelia i drugi). Inače, bočne grane su naspramno ili pršljenasto raspoređene. Često su alge koje se odlikuju takvom građom obavijene dobro razvijenim slojem galerte koja istovremeno i povezuje pojedine delove talusa. Na taj način formira se kompaktan, sluzav, ali i rastresit talus u kome su uočljive sluzave vrpce. Tipičnu takvu građu ima Batrachospermum.Tokom daljeg usložnjavanja građe dolazi do intenzivnog grananja bočnih grana i do međusobnog spajanja njihovih ćelija. Na taj način se oko osovinskog dela talusa obrazuje periferni sloj – kora sagrađena od čvrsto spojenih ćelija. Spoljašnje ćelije kore bogate su rodoplastima i u njima se intenzivno obavlja fotosinteza (niz pripadnika rodova Gloiosiphonia, Dumontia, Lemanea, Calosiphonia itd.). Kod rodova Cystoclonium (Gigartinales) i Gelidium (Gelidiales) razvijaju se posebne niti od donjih ćelija bočnih grana koje obrazuju labavo isprepletanu masu, koja potpuno prekriva centralnu osovinu, popunjavajući prostor između nje i kore. Krajnji rezultat ovakvog procesa je talus koji je u osnovi jednoosovinske građe, ali je prividno višeosovinske strukture.Još čvršći i zbijeniji prividno višeosovinski talus nalazi se kod nekih Ceramiales, Nemalionales i Gigartinales. Tako se kod, na primer, Bonnemaisonia talus diferencira na primarne i sekundarne grane, a kora dostiže znatnu debljinu.Dok se kod predhodno navedenih slučajeva, končasta osnova talusa zapaža bar u svojoj osnovnoj formi, kod Rhodomelaceae ona je već teže uočljiva. Najjednostavniji slučaj nalazi se kod Polusiphonia, gde se končasta osnova talusa još i naslućuje, dok se u familiji Delesseriaceae ona potpuno gubi i talusi su listolike tvorevine koje se obrazuju pravilnim razvijanjem jednih grana i njihovim preplitanjem sa drugim granama. Takav talus već poseduje prividno parenhimatičnu građu. U takvim slučajevima (a slično je i sa Bangiophyceae koje poseduju prividno parenhimatičnu građu) dolazi i do određenih razlika u funkciji pojedinih ćelija u zavisnosti od njihovog položaja u talusu. Periferijske ćelije u takvim slučajevima bogate su rodoplastima i vrše fotosintezu, a unutrašnje su krupnije, bezbojne i najčešće su mesta gde se vrši magacioniranje hrane, a mogu da vrše i mehaničku funkciju.Sličan oblik talusa i izvesnu specijalizovanost ćelija po funkciji nalazimo i kod nekih algi čiji se talusi, za razliku od listastih, ne izdižu iznad podloge. Naprotiv, oni u obliku ploče čvrsto prijanjaju za podlogu i takvi se talusi označavaju kao korasti. Veoma često oni su prožeti krečnjakom tako da su prilično čvrsti i krti.Pojava kalcifikacije izražena je i kod mnogih drugih predstavnika klase. Česta je i kod onih koji imaju člankovito građen talus kao što je Corallina. Kod ove alge delovi talusa između članaka nisu kalcifikovani i, zahvaljujući tome, tela ovih algi su do izvesne mere savitljiva i mogu da prate pokrete vode.
VIŠEOSOVINSKI ILI „FONTANSKI“ TIP odlikuje se time što je osovina talusa izgrađena od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u snopić. Svaka nit centralnog snopića neograničeno raste deobom vršne ćelije. Na nitima koje izgrađuju centralni snopić razvijaju se bočne grane ograničenog rastenja. Imajući u vidu da raspored niti i njihovih bočnih grana u talusu podseća na mlazove vode u fontani, ovaj tip građe naziva se još i fontanski.U osnovi, ovaj tip obuhvata dva podtipa:a) osovinski konci su postavljeni centralno, međusobno spojeni i isprepletani, obrazujući tvorevinu u obliku pletenice ib) osovinski konci su međusobno razdvojeni i raspoređeni kružno oko centralne šupljine.U najjednostavnijem slučaju unutar prvog podtipa (Nemalion, Cumagloia) osovinski konci produkuju brojne, radijalno raspoređene grane ograničenog rasta. Ove grane u zrelom stanju imaju približno istu dužinu, ostaju međusobno razdvojene i obrazuju rastresit omotač oko osovinskog dela. Osovinski deo često je „ojačan“ rizoidima („hife“) koji se razvijaju iz osnovnih ćelija grana, rastu naniže i imaju ograničen rast. Često ove rizoidalne „hife“ i same obrazuju bočne grane ograničenog rastenja koje se mešaju sa primarnim bočnim granama. Ovaj tip građe, uz neznatne razlike, modifikacije, nalazi se kod velikog broja Rhodophyta. Tako, npr., kod Liagora talus je kalcifikovan, a rizoidalne „hife“ su veoma brojne. Dodatno, kod Galaxaura brojne rizoidalne „hife“ rastu zajedno sa primarnim bočnim granama i obrazuju koru oko talusa. Veoma dobro razvijena, čvrsta, debela kora, sa prividno parenhimatičnom građom, česta je pojava kod velikog broja pripadnika razdela. Često je kod takvih algi (Cryptonemiales i Gigartinales) kompaktna, prividno parenhimatična kora uočljivo podeljena na spoljašnju i unutrašnju zonu, pri čemu se i ćelije ovih dveju zona međusobno razlikuju – kod Furcellaria unutrašnju zonu grade dugačke ćelije, a spoljašnju kratke ćelije veoma bogate pigmentima.Tipičan primer talusa koji pripada drugom podtipu nalazi se kod Chylocladia i Champa kod kojih je centralni deo talusa šupalj i izdeljen na segmente pregradama (dijafragme). Osovinski konci se primarno razvijaju jedan uz drugi, potom razdvajaju i raspoređuju u obliku prstena oko centralne šupljine. Potom se ćelije ovih konaca dele tangencijalno, a spoljašnje ćelije se dalje dele, međusobno zbijaju i nagrađuju koru.Jednostavnim posmatranjem oba tipa talusa, uočavaju se kod njih paralelne linije razvoja. Pri tom je veoma teško zaključiti koja od tih linija razvoja je progresivnija i koja dovodi do najvišeg nivoa morfološke organizacije talusa kod Rhodophyta. Može se samo istaći da u prirodi preovlađuje jednoosovinski tip talusa (50% od svih poznatih Rhodophyta čine Ceramiales sa jednoosovinskim tipom talusa). Takođe nije utvrđeno da postoje neke filogenetske veze između ova dva tipa talusa.U svim predhodno opisanim slučajevima alge imaju apikalan tip rastenja. To znači da njihove osovinske niti rastu deobom vršne, tj. apikalne ćelije. Crvene alge sa centrotrihalnom građom talusa imaju jednu apikalnu ćeliju, a one sa fontanskim tipom građe imaju više apikalnih ćelija. Analizirajući anatomsku građu talusa Rhodophyta u nekim slučajevima nije teško odrediti da li pripadaju centrotrihalnom ili fontanskom tipu organizacije. Međutim, kod algi čiji su talusi složenije građe to je mnogo teže. Ove teškoće posebno su izražene kod onih algi kod kojih talus raste ne samo deobom vršnih ćelija, već i deobom grupe ćelija (ranije pomenuti vršni ili ivični meristemi). Na taj način obrazuju se složeni talusi. Takvi su listoliki talusi kod nekih Cryptonemiales, Gigartinales i Rhodymeniales pri čemu nije moguće uočiti da li je centralna osovina izgrađena od jednog konca (jednoosovinski tip talusa) ili iz grupe konaca (višeosovinski tip talusa). Slično je i sa velikim brojem crvenih algi koji imaju diskoliki oblik talusa (rastenje se vrši aktivnošću ivičnog meristema). Kod nekih pripadnika Rhodophyta kod kojih se javljaju dugački uspravni filamenti (kod Lithothamnium, na primer), masivni, korasti talus podeljen je na donju zonu koja je potpuno ili delimično polegla po podlozi (hypothallium), te gornju zonu od uspravnih konaca (perithallium).
Nasuprot Kylin-u i autorima koji prihvataju stav da su osnovni tipovi građe talusa jednoosovinski i višeosovinski, neki drugi autori takvu podelu ne smatraju opravdanom (Dixon 1973.). Naime, Dikson smatra da takva podela zapravo odgovara samo za taluse koji su uspravni, dok je za taluse koji se razvijaju u obliku ploče na podlozi (korasti talusi) sasvim neprihvatljiva. Po ovom autoru, sa morfogenetske tačke gledišta, kod Florideophyceae je opravdana podela talusa na dva tipa, ali ne na osnovu strukture osovinskog dela talusa, već na osnovu toga da li je talus korast ili uspravan. Po njemu ta dva tipa talusa mogu da se označe kao korast i uspravan tip talusa.
KORAST TIP TALUSA odlikuje se, u osnovi, manje ili više jednostavnom organizacijom u čijoj osnovi nalazimo pojavu heterotrihalnosti. Predstavljen je osnovnim slojem na podlozi koji je u obliku okrugle ili izdeljene, režnjevite ploče i izgrađen je od međusobno udruženih konaca koji se razvijaju radijalno pri klijanju iz spore. Sve ćelije ovog dela mogu da daju uspravne konce koji su ili jednostavni, ili slabo granati, a prema bazalnom delu su postavljeni pod pravim ili oštrim uglom. Uspravni konci mogu da budu ujedinjeni zajedničkom, relativno retkom sluzi ili, pak, čvrsto srasli gradeći prividni parenhim. Pri tome je kalcifikacija konca veoma izražena, posebno onih koji grade osnovu, dok kod uspravnih konaca nalazimo različite stepene kalcifikacije. Talusi su za podlogu utvrđeni tankim rizoidima. Stepen razvijenosti bazalnog ili uspravnog dela veoma je raznolik. Uobičajeno dominira bazalni, a kod nekih algi uspravni deo potpuno odsustvuje, osim pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Lithophyllum i Lithothamnium su široko rasprostranjeni rodovi čiji je talus tipično korast.
USPRAVAN TIP TALUSA znatno je rasprostranjeniji od korastog tipa, a uz to pokazuje mnogo veći stepen diferenciranosti, odnosno različite nivoe složenosti. I u ovom slučaju kod algi nalazimo po podlozi puzeći (korasti) deo talusa ali je on u odnosu na uspravni deo slabije razvijen, a u nekim slučajevima sveden samo na mali disk (pa čak i na jednu ćeliju) koji ima funkciju pričvršćivanja za podlogu. Pri tome uspravni deo može da bude jednoosovinski ili višeosovinski, što odgovara ranije pomenutoj podeli na dva tipa talusa. Pri tom, kod višeosovinskog talusa osovinski deo može da bude cilindričan ili u manjoj ili većoj meri spljošten. Alge koje poseduju u osnovi ovakav uspravan tip talusa mogu po svom izgledu da budu veoma raznolike, budući da su i oblici i intenzitet grananja veoma različiti. Kod algi sa višeosovinskim tipom talusa, kao i u ranije navedenoj podeli na dva tipa talusa od strane Kylin-a, Dixon takođe razlikuje i tzv. cevasti tip talusa, tj. tip talusa kod kojeg se centralno raspoređeni konci razdvajaju obrazujući prsten oko centralne šupljine. Pri tom Dikson ovakav tip talusa dodatno deli na dva podtipa.
MORFOLOGIJA KLASA BANGIOPHYTA I RHODELLOPHYCEAE
JEDNOĆELIJSKE ALGE. Relativno su slabo zastupljene kod crvenih algi. Takvi su pripadnici rodova Porphyridium, Chroothece, Rhodospora, Rhodella itd.Veći broj rodova ove klase kod kojih je talus jednoćelijski slabo je poznat i mnogi su opisani sa staništa koja su veoma neobična (slana zemljišta, na primer).
KOLONIJSKE ALGE. Mnogi pripadnici predhodno pomenutih jednoćelijskih algi posle ćelijskih deoba ostaju u zajedničkoj sluznoj masi, obrazujući na taj način kolonije raznolikog oblika, često veoma nestabilne. Takav je slučaj, na primer, sa Porphyridium sanguineum koji se razvija na zemljištu ili vlažnim zidovima. Pri deobi ćelije, zbog nemogućnosti razdvajanja novoobrazovanih ćelija usled života van vode, na površini podloge se obrazuje crvena, sluzna masa algi. Stoga granicu između jednoćelijskih i kolonijskih algi nije moguće jasno povući. Sličan je slučaj i sa nekim primitivnim končastim oblicima.
KONČASTE ALGE imaju taluse kod kojih su ćelije raspoređene u nizove. Obično su sve ćelije u nizu međusobno jednake, sa izuzetkom bazalnog (rizoidalnog) dela kojim se konac pričvršćuje za podlogu. Međutim, nivo morfološke organizacije algi i na ovom stupnju može da bude veoma različit.Najprimitivnije crvene alge (fam. Goniotrichaceae npr.) poseduju višećelijske taluse kod kojih ponekad izvestan broj ćelija može da nagradi nepravilne ili pravilne nizove. U ovom slučaju, često je veoma teško napraviti razliku između ovako građenih talusa i talusa algi na kolonijskom stupnju morfološke organizacije. Tako su kod Goniotrichum elegans mali, epifitski talusi građeni iz nizova ćelija, pri čemu se javlja i pojava grananja. Konci nekih algi mogu da budu građeni od jednog, ponekad i od više ćelijskih nizova. Međutim, ćelije u nizovima nalaze se u zajedničkoj sluznoj cevi, često se međusobno uopšte ne dodiruju i između njih ne postoji intimnija veza. I u tom slučaju moglo bi da se govori o koloniji. Sličan je slučaj i kod roda Asterocystis. Znatno viši nivo organizacije, nesumnjivo končaste građe, nalazi se kod crvenih algi kod kojih uvek postoje pravilni nizovi ćelija sa intimnim (da li uvek ?) vezama između njih. Pri tome to mogu da budu kraći ili duži, negranati konci izgrađeni od jednog ili više nizova ćelija, ili pak, konci granati na različite načine.
ALGE SA PRIVIDNO PARENHIMATIČNIM TALUSOM nastaju tako što se končasti talusi svojim bočnim granama međusobno priljubljuju. Grupacije koje nastaju bočnim spajanjem konaca, na podlogama grade prevlake čija građa podseća na parenhimatični tip organizacije, tj. na talus koji nastaje deobom ćelija u dve ili tri ravni. Međutim, to je samo privid.
ALGE SA PARENHIMATIČNIM TALUSOM nastaju deobom ćelija višećelijskog talusa u dve (talus pločast, jednoslojan) ili tri međusobno pod pravim uglom postavljenje deobne ravni (talus pločast, dvoslojan). Tipičan primer je rod Porphyra čiji talusi su u mladosti končasti i izgrađeni od jednog niza ćelija. Međutim, kasnije se ćelije dele u dve, pa i tri ravni, tako da se obrazuje krupan, do 50 cm dug, pločast talus izgrađen iz jednog ili dva sloja ćelija. Drugi način nastanka vertikalnih listolikih talusa može se izvesti iz puzećih struktura na sledeći način: početne promene na horizontalnim talusima ispoljavaju se u pojavi višeslojnosti. Zatim se gornji sloj ovog višeslojnog talusa odvaja obrazujući meškoliki izraštaj, čijim daljim rastenjem nastaje jednoslojna listolika forma (kod roda Porphyropsis, na primer). Rastenje višećelijskih Bangiophyceae je difuzno tj. nastaje kao rezultat deljenja svih ćelija talusa.