RHODOPHYTA

MORFOLOGIJA RHODOPHYTA

2008-02-02T13:51:00.000-08:00

MORFOLOGIJA KLASE FLORIDEOPHYTA
Talus svih pripadnika ove klase u osnovi je končast sa skoro uvek izraženim apikalnim (vršnim) rastom. Međutim kod nekih pripadnika umesto jedne vršne vršne ćelije čijim deobama talus raste, razvija se grupa ćelija unutar samog konca (interkalarni meristem), dok se kod listolikih formi susreće ivični (marginalni) meristem.Među algama ove klase najjednostavnije građeni su končasti, granati talusi, slični nekim pripadnicima klase Bangiophyceae, a nalaze se u familiji Acrochaetaceae. Slični, ali nešto složeniji talusi nalaze se kod redova Nemalionales i Ceramiales. Kod njih je talus u vidu slobodnih, razgranatih niti izgrađenih od jednog niza ćelija, kao na primer Kylinia i Callithamnion. Končasta tela takvih algi su priljubljena uz supstrat ili rastu uspravno iznad njega.Ipak većina pripadnika ove klase odlikuje se masivnim talusima složene građe. Pri tome dolazi do udruživanja manjeg ili većeg broja konaca te se obrazuju tvorevine prividno parenhimatične građe i tada se končasta osniva talusa uočava samo u njegovim mladim delovima. U osnovi, ovakvi tipovi talusa se, prema Kylin-u (1937), mogu svrstati u dva osnovna tipa, pri čemu takav stav zastupa veći broj autora: jednoosovinski ili centrotrihalni i višeosovinski ili „fontanski“ tip.U nekim slučajevima ova dva tipa talusa moguće je lako pomešati budući da usložnjavanjem jednoosovinskog tipa talusa (sekundarno spajanje pojedinih ćelija, obrazovanje rizoidalnih “hifa“ itd.) dolazi do maskiranja primarno jednoosovinske strukture i obrazovanja talusa koji veoma liči na višeosovinski tip. U ovom slučaju često se govori prividnovišeosovinskom (pseudovišeosovinskom) tipu (na primer, kod pripadnika roda Cystoclonium).Takođe treba istaći da posedovanje jednoosovinskog ili višeosovinskog tipa talusa ne može da bude pouzdana taksonomska odlika pojedinih grupa crvenih algi, budući da se često kod pripadnika taksonomski iste grupe nalaze oba tipa talusa (na primer, redovi Nemalionales, Cryptonemiales i Gigartinales).

JEDNOOSOVINSKI ILI CENTROTRIHALNI TIP izgrađen je od jedinstvene, jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Tako je kod Ceramiaceae, npr., jasno izražena diferencijacija na glavnu osu i bočne grane. Kod roda Callithamnion, centralna osa je uz to ojačana „korom“ od rizoida koji ujedno služe i za pričvršćivanje alge za podlogu. Kod roda Crouania bazalne ćelije bočnih grana obrazuju konce koji se spuštaju naniže, nagrađujući nepotpunu koru oko centralne osovine. Suštinski slična građa, sa različitim variranjima stepena razvijenosti kore (kortilacija), zapaža se kod većeg broja rodova (Batrachospermum, Thuretella, Wrangelia i drugi). Inače, bočne grane su naspramno ili pršljenasto raspoređene. Često su alge koje se odlikuju takvom građom obavijene dobro razvijenim slojem galerte koja istovremeno i povezuje pojedine delove talusa. Na taj način formira se kompaktan, sluzav, ali i rastresit talus u kome su uočljive sluzave vrpce. Tipičnu takvu građu ima Batrachospermum.Tokom daljeg usložnjavanja građe dolazi do intenzivnog grananja bočnih grana i do međusobnog spajanja njihovih ćelija. Na taj način se oko osovinskog dela talusa obrazuje periferni sloj – kora sagrađena od čvrsto spojenih ćelija. Spoljašnje ćelije kore bogate su rodoplastima i u njima se intenzivno obavlja fotosinteza (niz pripadnika rodova Gloiosiphonia, Dumontia, Lemanea, Calosiphonia itd.). Kod rodova Cystoclonium (Gigartinales) i Gelidium (Gelidiales) razvijaju se posebne niti od donjih ćelija bočnih grana koje obrazuju labavo isprepletanu masu, koja potpuno prekriva centralnu osovinu, popunjavajući prostor između nje i kore. Krajnji rezultat ovakvog procesa je talus koji je u osnovi jednoosovinske građe, ali je prividno višeosovinske strukture.Još čvršći i zbijeniji prividno višeosovinski talus nalazi se kod nekih Ceramiales, Nemalionales i Gigartinales. Tako se kod, na primer, Bonnemaisonia talus diferencira na primarne i sekundarne grane, a kora dostiže znatnu debljinu.Dok se kod predhodno navedenih slučajeva, končasta osnova talusa zapaža bar u svojoj osnovnoj formi, kod Rhodomelaceae ona je već teže uočljiva. Najjednostavniji slučaj nalazi se kod Polusiphonia, gde se končasta osnova talusa još i naslućuje, dok se u familiji Delesseriaceae ona potpuno gubi i talusi su listolike tvorevine koje se obrazuju pravilnim razvijanjem jednih grana i njihovim preplitanjem sa drugim granama. Takav talus već poseduje prividno parenhimatičnu građu. U takvim slučajevima (a slično je i sa Bangiophyceae koje poseduju prividno parenhimatičnu građu) dolazi i do određenih razlika u funkciji pojedinih ćelija u zavisnosti od njihovog položaja u talusu. Periferijske ćelije u takvim slučajevima bogate su rodoplastima i vrše fotosintezu, a unutrašnje su krupnije, bezbojne i najčešće su mesta gde se vrši magacioniranje hrane, a mogu da vrše i mehaničku funkciju.Sličan oblik talusa i izvesnu specijalizovanost ćelija po funkciji nalazimo i kod nekih algi čiji se talusi, za razliku od listastih, ne izdižu iznad podloge. Naprotiv, oni u obliku ploče čvrsto prijanjaju za podlogu i takvi se talusi označavaju kao korasti. Veoma često oni su prožeti krečnjakom tako da su prilično čvrsti i krti.Pojava kalcifikacije izražena je i kod mnogih drugih predstavnika klase. Česta je i kod onih koji imaju člankovito građen talus kao što je Corallina. Kod ove alge delovi talusa između članaka nisu kalcifikovani i, zahvaljujući tome, tela ovih algi su do izvesne mere savitljiva i mogu da prate pokrete vode.

VIŠEOSOVINSKI ILI „FONTANSKI“ TIP odlikuje se time što je osovina talusa izgrađena od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u snopić. Svaka nit centralnog snopića neograničeno raste deobom vršne ćelije. Na nitima koje izgrađuju centralni snopić razvijaju se bočne grane ograničenog rastenja. Imajući u vidu da raspored niti i njihovih bočnih grana u talusu podseća na mlazove vode u fontani, ovaj tip građe naziva se još i fontanski.U osnovi, ovaj tip obuhvata dva podtipa:a) osovinski konci su postavljeni centralno, međusobno spojeni i isprepletani, obrazujući tvorevinu u obliku pletenice ib) osovinski konci su međusobno razdvojeni i raspoređeni kružno oko centralne šupljine.U najjednostavnijem slučaju unutar prvog podtipa (Nemalion, Cumagloia) osovinski konci produkuju brojne, radijalno raspoređene grane ograničenog rasta. Ove grane u zrelom stanju imaju približno istu dužinu, ostaju međusobno razdvojene i obrazuju rastresit omotač oko osovinskog dela. Osovinski deo često je „ojačan“ rizoidima („hife“) koji se razvijaju iz osnovnih ćelija grana, rastu naniže i imaju ograničen rast. Često ove rizoidalne „hife“ i same obrazuju bočne grane ograničenog rastenja koje se mešaju sa primarnim bočnim granama. Ovaj tip građe, uz neznatne razlike, modifikacije, nalazi se kod velikog broja Rhodophyta. Tako, npr., kod Liagora talus je kalcifikovan, a rizoidalne „hife“ su veoma brojne. Dodatno, kod Galaxaura brojne rizoidalne „hife“ rastu zajedno sa primarnim bočnim granama i obrazuju koru oko talusa. Veoma dobro razvijena, čvrsta, debela kora, sa prividno parenhimatičnom građom, česta je pojava kod velikog broja pripadnika razdela. Često je kod takvih algi (Cryptonemiales i Gigartinales) kompaktna, prividno parenhimatična kora uočljivo podeljena na spoljašnju i unutrašnju zonu, pri čemu se i ćelije ovih dveju zona međusobno razlikuju – kod Furcellaria unutrašnju zonu grade dugačke ćelije, a spoljašnju kratke ćelije veoma bogate pigmentima.Tipičan primer talusa koji pripada drugom podtipu nalazi se kod Chylocladia i Champa kod kojih je centralni deo talusa šupalj i izdeljen na segmente pregradama (dijafragme). Osovinski konci se primarno razvijaju jedan uz drugi, potom razdvajaju i raspoređuju u obliku prstena oko centralne šupljine. Potom se ćelije ovih konaca dele tangencijalno, a spoljašnje ćelije se dalje dele, međusobno zbijaju i nagrađuju koru.Jednostavnim posmatranjem oba tipa talusa, uočavaju se kod njih paralelne linije razvoja. Pri tom je veoma teško zaključiti koja od tih linija razvoja je progresivnija i koja dovodi do najvišeg nivoa morfološke organizacije talusa kod Rhodophyta. Može se samo istaći da u prirodi preovlađuje jednoosovinski tip talusa (50% od svih poznatih Rhodophyta čine Ceramiales sa jednoosovinskim tipom talusa). Takođe nije utvrđeno da postoje neke filogenetske veze između ova dva tipa talusa.U svim predhodno opisanim slučajevima alge imaju apikalan tip rastenja. To znači da njihove osovinske niti rastu deobom vršne, tj. apikalne ćelije. Crvene alge sa centrotrihalnom građom talusa imaju jednu apikalnu ćeliju, a one sa fontanskim tipom građe imaju više apikalnih ćelija. Analizirajući anatomsku građu talusa Rhodophyta u nekim slučajevima nije teško odrediti da li pripadaju centrotrihalnom ili fontanskom tipu organizacije. Međutim, kod algi čiji su talusi složenije građe to je mnogo teže. Ove teškoće posebno su izražene kod onih algi kod kojih talus raste ne samo deobom vršnih ćelija, već i deobom grupe ćelija (ranije pomenuti vršni ili ivični meristemi). Na taj način obrazuju se složeni talusi. Takvi su listoliki talusi kod nekih Cryptonemiales, Gigartinales i Rhodymeniales pri čemu nije moguće uočiti da li je centralna osovina izgrađena od jednog konca (jednoosovinski tip talusa) ili iz grupe konaca (višeosovinski tip talusa). Slično je i sa velikim brojem crvenih algi koji imaju diskoliki oblik talusa (rastenje se vrši aktivnošću ivičnog meristema). Kod nekih pripadnika Rhodophyta kod kojih se javljaju dugački uspravni filamenti (kod Lithothamnium, na primer), masivni, korasti talus podeljen je na donju zonu koja je potpuno ili delimično polegla po podlozi (hypothallium), te gornju zonu od uspravnih konaca (perithallium).
Nasuprot Kylin-u i autorima koji prihvataju stav da su osnovni tipovi građe talusa jednoosovinski i višeosovinski, neki drugi autori takvu podelu ne smatraju opravdanom (Dixon 1973.). Naime, Dikson smatra da takva podela zapravo odgovara samo za taluse koji su uspravni, dok je za taluse koji se razvijaju u obliku ploče na podlozi (korasti talusi) sasvim neprihvatljiva. Po ovom autoru, sa morfogenetske tačke gledišta, kod Florideophyceae je opravdana podela talusa na dva tipa, ali ne na osnovu strukture osovinskog dela talusa, već na osnovu toga da li je talus korast ili uspravan. Po njemu ta dva tipa talusa mogu da se označe kao korast i uspravan tip talusa.

KORAST TIP TALUSA odlikuje se, u osnovi, manje ili više jednostavnom organizacijom u čijoj osnovi nalazimo pojavu heterotrihalnosti. Predstavljen je osnovnim slojem na podlozi koji je u obliku okrugle ili izdeljene, režnjevite ploče i izgrađen je od međusobno udruženih konaca koji se razvijaju radijalno pri klijanju iz spore. Sve ćelije ovog dela mogu da daju uspravne konce koji su ili jednostavni, ili slabo granati, a prema bazalnom delu su postavljeni pod pravim ili oštrim uglom. Uspravni konci mogu da budu ujedinjeni zajedničkom, relativno retkom sluzi ili, pak, čvrsto srasli gradeći prividni parenhim. Pri tome je kalcifikacija konca veoma izražena, posebno onih koji grade osnovu, dok kod uspravnih konaca nalazimo različite stepene kalcifikacije. Talusi su za podlogu utvrđeni tankim rizoidima. Stepen razvijenosti bazalnog ili uspravnog dela veoma je raznolik. Uobičajeno dominira bazalni, a kod nekih algi uspravni deo potpuno odsustvuje, osim pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Lithophyllum i Lithothamnium su široko rasprostranjeni rodovi čiji je talus tipično korast.

USPRAVAN TIP TALUSA znatno je rasprostranjeniji od korastog tipa, a uz to pokazuje mnogo veći stepen diferenciranosti, odnosno različite nivoe složenosti. I u ovom slučaju kod algi nalazimo po podlozi puzeći (korasti) deo talusa ali je on u odnosu na uspravni deo slabije razvijen, a u nekim slučajevima sveden samo na mali disk (pa čak i na jednu ćeliju) koji ima funkciju pričvršćivanja za podlogu. Pri tome uspravni deo može da bude jednoosovinski ili višeosovinski, što odgovara ranije pomenutoj podeli na dva tipa talusa. Pri tom, kod višeosovinskog talusa osovinski deo može da bude cilindričan ili u manjoj ili većoj meri spljošten. Alge koje poseduju u osnovi ovakav uspravan tip talusa mogu po svom izgledu da budu veoma raznolike, budući da su i oblici i intenzitet grananja veoma različiti. Kod algi sa višeosovinskim tipom talusa, kao i u ranije navedenoj podeli na dva tipa talusa od strane Kylin-a, Dixon takođe razlikuje i tzv. cevasti tip talusa, tj. tip talusa kod kojeg se centralno raspoređeni konci razdvajaju obrazujući prsten oko centralne šupljine. Pri tom Dikson ovakav tip talusa dodatno deli na dva podtipa.
MORFOLOGIJA KLASA BANGIOPHYTA I RHODELLOPHYCEAE
JEDNOĆELIJSKE ALGE. Relativno su slabo zastupljene kod crvenih algi. Takvi su pripadnici rodova Porphyridium, Chroothece, Rhodospora, Rhodella itd.Veći broj rodova ove klase kod kojih je talus jednoćelijski slabo je poznat i mnogi su opisani sa staništa koja su veoma neobična (slana zemljišta, na primer).
KOLONIJSKE ALGE. Mnogi pripadnici predhodno pomenutih jednoćelijskih algi posle ćelijskih deoba ostaju u zajedničkoj sluznoj masi, obrazujući na taj način kolonije raznolikog oblika, često veoma nestabilne. Takav je slučaj, na primer, sa Porphyridium sanguineum koji se razvija na zemljištu ili vlažnim zidovima. Pri deobi ćelije, zbog nemogućnosti razdvajanja novoobrazovanih ćelija usled života van vode, na površini podloge se obrazuje crvena, sluzna masa algi. Stoga granicu između jednoćelijskih i kolonijskih algi nije moguće jasno povući. Sličan je slučaj i sa nekim primitivnim končastim oblicima.
KONČASTE ALGE imaju taluse kod kojih su ćelije raspoređene u nizove. Obično su sve ćelije u nizu međusobno jednake, sa izuzetkom bazalnog (rizoidalnog) dela kojim se konac pričvršćuje za podlogu. Međutim, nivo morfološke organizacije algi i na ovom stupnju može da bude veoma različit.Najprimitivnije crvene alge (fam. Goniotrichaceae npr.) poseduju višećelijske taluse kod kojih ponekad izvestan broj ćelija može da nagradi nepravilne ili pravilne nizove. U ovom slučaju, često je veoma teško napraviti razliku između ovako građenih talusa i talusa algi na kolonijskom stupnju morfološke organizacije. Tako su kod Goniotrichum elegans mali, epifitski talusi građeni iz nizova ćelija, pri čemu se javlja i pojava grananja. Konci nekih algi mogu da budu građeni od jednog, ponekad i od više ćelijskih nizova. Međutim, ćelije u nizovima nalaze se u zajedničkoj sluznoj cevi, često se međusobno uopšte ne dodiruju i između njih ne postoji intimnija veza. I u tom slučaju moglo bi da se govori o koloniji. Sličan je slučaj i kod roda Asterocystis. Znatno viši nivo organizacije, nesumnjivo končaste građe, nalazi se kod crvenih algi kod kojih uvek postoje pravilni nizovi ćelija sa intimnim (da li uvek ?) vezama između njih. Pri tome to mogu da budu kraći ili duži, negranati konci izgrađeni od jednog ili više nizova ćelija, ili pak, konci granati na različite načine.
ALGE SA PRIVIDNO PARENHIMATIČNIM TALUSOM nastaju tako što se končasti talusi svojim bočnim granama međusobno priljubljuju. Grupacije koje nastaju bočnim spajanjem konaca, na podlogama grade prevlake čija građa podseća na parenhimatični tip organizacije, tj. na talus koji nastaje deobom ćelija u dve ili tri ravni. Međutim, to je samo privid.
ALGE SA PARENHIMATIČNIM TALUSOM nastaju deobom ćelija višećelijskog talusa u dve (talus pločast, jednoslojan) ili tri međusobno pod pravim uglom postavljenje deobne ravni (talus pločast, dvoslojan). Tipičan primer je rod Porphyra čiji talusi su u mladosti končasti i izgrađeni od jednog niza ćelija. Međutim, kasnije se ćelije dele u dve, pa i tri ravni, tako da se obrazuje krupan, do 50 cm dug, pločast talus izgrađen iz jednog ili dva sloja ćelija. Drugi način nastanka vertikalnih listolikih talusa može se izvesti iz puzećih struktura na sledeći način: početne promene na horizontalnim talusima ispoljavaju se u pojavi višeslojnosti. Zatim se gornji sloj ovog višeslojnog talusa odvaja obrazujući meškoliki izraštaj, čijim daljim rastenjem nastaje jednoslojna listolika forma (kod roda Porphyropsis, na primer). Rastenje višećelijskih Bangiophyceae je difuzno tj. nastaje kao rezultat deljenja svih ćelija talusa.

KLASIFIKACIJA RHODOPHYTA

2008-02-02T13:46:00.000-08:00

Što se opštih osobina razdela Rhodophyta tiče, citologija, filogenija i ekologija ovog razdela na blogu će biti prikazani u posebnim tekstovima, a morfologiju i razmnožavanje je najbolje prikazati po klasama. Tačnije, na blogu će biti prikazni morfologija klasa Rhodellophyceae i Bangiophyceae kao poseban tekst, a morfologija klase Florideophyceae, isto, kao poseban tekst. Takođe će po ovom principu biti opisano razmnožavanje predstavnika ovog razdela.U ovom tekstu se prikazuje klasifikaciona šema koja će biti primenjivana na ovom blogu. Ova klasifikaciona šema je delo samog autora bloga i nastala je analizom oko 40 klasifikacionih šema koje se mogu naći u literaturi. Autor izdvaja tri klase u razdelu Rhodophyta u okviru kojih razlikuje veći broj redova, familija i rodova. Današnje klasifikacije u okviru klase Florideophyceae izdvajaju i preko 20 redova, a još toliko izdvajaju u posebnu klasu iz klase Florideophyceae. Autor smatra da ovakve podele nisu argumentovano izvršene i da su nastale samo kao želja pojedinih autora da se njihovo ime pominje u literaturi! S obzirom da ima skoro 700 rodova u okviru razdela crvenih algi, ovde će biti nabrojani svi redovi u okviru odgovarajućih klasa. Na blog će biti postavljeni tekstovi sa detaljnim opisima svakog reda ove klase, pa će tu biti i predstavljena klasifikaciona šema do rodova.U okviru razdela Rhodophyta Kylin je razlikovao dve klase Bangiophyceae i Florideophyceae! Međutim do danas su vršena mnoga istraživanja klase Bangiophyceae i uočeno je da među njima postoje dve evolucione linije. Prva predstavlja liniju koja je vodila razvoju jedoćelijskih i kolonijskih Rhodophyta koja je u ovoj klasifikaciji predstavljena klasom Rhodellophyceae. Druga linija je vodila razvoju složenijih talusa pseudoparenhimske građe. Takvi predstavnici klase Bangiophyceae su u ovom radu svrstani u zasebnu klasu pod istim imenom. Takođe između ove dve klase postoje prelazni oblici kao što su oblici koji imaju končaste taluse, ali bi se moglo reći da predstavljaju kolonijalne oblike. O morfologiji klasa Bangiophyceae i Rhodellophyceae videti u istoimenom tekstu koji se nalazi na ovom blogu! Morfološke karakteristike su predstavljene u istom tekstu zbog prostog razloga što su im končasti oblici granični. Takođe ove dve klase se razlikuju i po ekologiji, razmnožavanju i drugim karakteristikama. Predstavnici klase Rhodellophyceae najčešće žive u slatkim vodama i na vlažnim mestima izvan vode, dok predstavnici klase Bangiophyceae najčešće naseljavaju mora, a mani broj i slatke vode.Klasa Florideophyceae obuhvata iste predstavnike kao i u Kylin-ovoj sistematici, samo što je njihova raspodela i broj redova izmenjen u skladu sa savremenim shvatanjima. Inače, podela klase Florideophyceae na redove je izvršena uglavnom na osnovu građe zigota i auksilijarnog sistema. Evo i šeme klasifikacije do redova:

1) CLASSIS: RHODELLOPHYCEAE

A) ordo: Compsopogonales

B) ordo: Porphyridiales

C) ordo: Stylonematales

2) CLASSIS: BANGIOPHYCEAE

A) ordo: Bangiales

B) ordo: Erythropeltidales

3) CLASSIS: FLORIDEOPHYCEAE

A) ordo: Acrochactiales

B) ordo: Palmariales

C) ordo: Nemaliales

D) ordo: Batrachospermales

E) ordo: Corallinales

F) ordo: Hildenbrandiales

G) ordo: Bonnemaisoniales

H) ordo: Gelidiales

I) ordo: Gigartinales

J) ordo: Gracilariales

K) ordo: Ahnfeltiales

L) ordo: Rhodymeniales

M) ordo: Ceramiales

N) ordo: Cryptonemiales

RED BATRACHOSPERMALES

2008-02-02T13:44:00.000-08:00

Talusi predstavnika ovog reda su končasti sa jednoosovinskom građom. Oko osovinskog filamenta se često nalazi korteks. Kortikalne niti potiču od bočnih bazalnih ćelija. U okviru reda Batrachospermales nalaze se dve familije: Batrachospermaceae i Lemaneaceae. Pojedini autori ove dve familije svrstavaju u red Nemalionales, dok drugi autori sve rodove ovog reda svrstavaju u jednu familiju - Batrachospermaceae koja se nalazi u redu Nemalionales.
FAMILIJA BATRACHOSPERMACEAE. Centralni rod familije Batrachospermaceae je Batrachospermum sa oko 100 vrsta rasprostranjenih širom sveta, po kome je cela familija dobila naziv. Sve predstavnike ove familije karakteriše krupan, razgranat talus. Talusi su obično do 20-ak centimetara visoki, uvek jednoosovinski. Većina predstavnika ove familije naseljava dobro aerisane, čiste, mirne i ne mnogo tople izvore, potoke, reke i jezera. Karakteristično je i grananje bočnih grana. Oko osovinskog dela nalazi se kora (korteks) koja nastaje deobom bazalnih ćelija asimilatora. Svi predstavnici ove familije u ciklusu razvića prolaze kroz stadijum "chantrasia".

Pojedini autori smatraju da je ova familija monotipska, tj. da je rod Batrachospermum jedini rod ove familije. Međutim, novijim istraživanjima je uočena znatna razlika u pojedinim osobinama među vrstama unutar ovog roda, pa su tako iz njega izdvojeni pojedini rodovi. Tako, prema savremenim shvatanjima, koje i autor ovoga teksta prihvata, unutar familije Batrachospermaceae razlikuju se sledeći rodovi:

1. Balliopsis

2. Batrachospermum

3. Nothocladus

4. Sirodotia

5. Tuomeya
FAMILIJA LEMANEACEAE. Sve vrste svrstane u ovu familiju naseljavaju slatku vodu. Vrste ove familije imaju talus veoma sličan debeloj četini na kojoj se nalaze kvržičasta zadebljanja. Po morfološkoj građi su veoma slične predstavnicima roda Batrachospermum. Na centralnoj osovini nalaze se pršljenasto raspoređene bočne grane koje, za razliku od Batrachospermuma, nisu slobodne. Rastući one se spajaju svojim vršnim delovima i na taj način oko centralne osovine izgrađuju omotač (koru, korteks). Ćelije omotača bogate su rodoplastima i u njima se obavlja proces fotosinteze.

U okviru familie Lemaneaceae poznata su dva roda: Lemanea i Paralemanea. Pojedini autori smatraju da se ovde radi o jednom rodu koji se naziva Lemanea sa dva podroda Lemanea (Sacheria) i Paralemanea (Eulemanea). Prvi autor koji je izvršio podelu na ova dva podroda bio je Starmach 1977. godine. Po njemu prvi podrod obuhvata 10, a drugi podrod 7 vrsta. Međutim, autor ovog teksta smatra da se tu radi o dva zasebna roda. Ovo mišljenje je podržano u literaturi. Postoje klasifikacije koje vrstu Lemanea ciliata izdvajaju u zaseban monotipski rod Sacheria (Sacheria ciliata). Takođe, postoje i one klasifikacije koje pored ova tri roda u familiju Lemaneaceae ubrajaju i rod Chantrasia. Autor ovog teksta smatra da ovakve klasifikacije nisu argumentovane i da ih treba izbegavati; posebno je besmisleno uključivanje roda Chantrasia u ovu familiju. Što se tiče roda Chantrasia to je posebno problematično pitanje o kome će se raspravljati u posebnom tekstu. Autor bi napomeno i to da se na internetu često pojavljuju klasifikacije ove familije koje u njoj razlikuju gore pomenuta četiri roda, ali se u okviru tri roda istovremeno uključuje vrsta Lemanea ciliata pod različitim nazivima (Lemanea ciliata, Paralemanea ciliata, Sacheria ciliata)! Ovo nije jedini slučaj te prirode ima ih još na desetine! Ova zbrka oko podele vrsta prema različitim "kvaziklasifikacijama" na internetu, polako ulazi i u savremene monografije i uđžbenike, što predstavlja dodatnu poteškoću! Očigledno je da je potrebna hitna revizija ove familije, koja će se temeljiti na potpunim informacijama o svakoj vrsti! Da bi pokušao da ublaži ovu celu pometnju oko klasifikacije autor ovog teksta će dati popis svih vrsta po rodovima i opisati najvažnije predstavnike! Naravno, verovatno ni ova klasifikacija nije definitivna, a ni najbolja, ali su ispravljene mnoge greške uočene u internet literaturi! Bitno je napomenuti da cela ova priča nije karakteristična samo za internet, već i za stručnu literaturu u štampanom obliku (knjige, časopisi, radovi, edicije). I na kraju da zaključimo; na Algoloblogu se prihvata gledište o podeli ove familije na sledeće rodove:

1. Lemanea

2. Paralemanea

RED CRYPTONEMIALES

2008-02-02T13:42:00.000-08:00

Klasifikacija ovog reda nije previše problematična. Najviše se spori položaj familije Corallinaceae. Tačnije, u starijoj literaturi je ova familija svrstavana u okviru ovog reda, dok novije sistematike, obično izdvajaju ovu familiju u poseban red. Autor ovog teksta se odlučio za shvatanje da su familije Corallinaceae i Sporolithaceae zasebna evolutivna linija i da čine poseban red. Tako će u ovom tekstu biti predstavljene karakteristike reda Cryptonemiales bez dve gore navedene familije.
Predstavnici reda Cryptonemiales imaju auksilijarne ćelije koje se začinju na posebnim nitima. Auksilijarne ćelije nalaze se na manjoj ili većoj udaljenosti od karpogona ili su neposredno uz njega. Ako se razvijaju uz karpogonsku grančicu tada zajedno sa njom izgrađuju prokarpiju. Auksilijarne ćelije postoje i prije oplodnje u posebnim ograncima gametofita. Sporogeni konci nastaju iz auksilijarnih ćelija. Obrazovanju sporogenih konaca prethodi slivanje sadržaja karpogona i auksilijarnih ćelija.
Talus predstavnika reda Cryptonemiales prožet je kalcijumkarbonatom usled čega je krt i lako lomljiv, a u izvesnim slučajevima je i veoma čvrst. Po izgledu talusa alge ovog reda mogu biti cilindrične, listaste ili koraste. Talusi imaju jednoosovinsku ili višeosovinsku strukturu. U ćelijama se nalazi jedno ili više jedara i rodoplasta u kojima se ne obrazuju pirenoidi. Rastenje talusa ostvaruje se deobom jedne ili većeg broja apikalnih ćelija, odnosno radom meristema. U ciklusu razvića algi reda Cryptonemiales pravilno se smenjuju sporofit i gametofit koji su slični po veličini i izgledu. Tetrasporangije su krstasto ili u nizu podeljene. Organi za bespolno i polno razmnožavanje razvijaju se pojedinačno ili u grupama.

U okviru reda Cryptonemiales razlikujemo sledeće familije:

1. FAMILIJA: CHOREOCOLACACEAE

- genus: Choreocolax

- genus: Dawsoniocolax

- genus: Harveyella

- genus: Holmsella

2. FAMILIJA: CRYPTONEMIACEAE

- genus: Aeodes

- genus: Carpopeltis

- genus: Cryptonemia

- genus: Grateloupia

- genus: Halymenia

- genus: Lobocolax

- genus: Prionitis

- genus: Zanardinula

3. FAMILIJA: DERMOCORYNIDACEAE

4. FAMILIJA: DUMONTIACEAE

5. FAMILIJA: ENDOCLADIACEAE

6. FAMILIJA: GLOIOSIPHONIACEAE

7. FAMILIJA: GRATELOUPIACEAE

8. FAMILIJA: HILDENBRANDIACEAE

9. FAMILIJA: KALLYMENIACEAE

10. FAMILIJA: POLYIDEACEAE

11. FAMILIJA: RHIZOPHYLLIDACEAE

12. FAMILIJA: SEQUAMARIACEAE

13. FAMILIJA: TICHOCARSACEAE

14. FAMILIJA: WEEKSIACEAE

Tekst nije završen. Radovi su u toku.

RED CERAMIALES

2008-02-02T13:41:00.000-08:00

U toku istorije algologije vršene su mnoge revizije klasifikacije, ali se red Ceramiales održao u svojim davno definisanim okvirima. Ovo je red crvenih algi koji obuhvata najviše vrsta - oko 1500 koje su svrstane u više od 250 rodova.
Karpospore proklijaju u diploidni tetrasporofit, koji uz redukcionu deobu stvara tetraspore, a tetraspore klijaju u haploidni gametofit. Gametofit i tetrasporofit su po veličini i izgledu jednaki (izomorfna smena generacija). Jedno od osnovnih zajedničkih svojstava predstavnika reda Ceramilales je da njihove auksilijarne ćelije obrazuju pre oplodnje jedinstven kratak ogranak koji se naziva prokarpijum. Prokarpija nastaje iz spoja auksilijarnih ćelija i karpogonske grančice. Auksilijarne ćelije razvijaju se u neposrednoj blizini karpogonske grančice i to posle oplođenja. Sa auksilijarnim ćelijama može se nakon oplodnje stopiti oplođeni karpogon, nakon čega se razvijaju sterilne niti koje obavijaju karposporofit (perikarp). U ciklusu razvića, po pravilu, smenjuju se gametofit, karposporofit i tetrasporofit. Bespolno se predstavnici reda Ceraminales razmnožavaju tetrasporama.
U pogledu spoljašnje građe predstavnici ovog reda se odlikuju velikom raznovrsnošću, a unutrašnja građa se karakteriše jednoosovinskim tipom organizacije. Od sredine dvadesetog veka red Ceramiales se, najčešće, deli u četiri familije:

1. FAMILIJA: CERAMIACEAE. Ova familija obuhvata veliki broj vrsta koje predstavljaju najprimitivnije predstavnike reda Ceramiales. Većina vrsta ove familije ima nizak i nežan talus, najčešće cilindričnog ili končastog izgleda. Zbog izuzetno velikog broja rodova ove familije, ovde će biti navedeni samo najpoznatiji:

- genus: Callithamnion

- genus: Ceramium

- genus: Balliela

- genus: Antithamnion

- genus: Wrangelia

2. FAMILIJA: DASYACEAE. Filogenetski odnosi između rodova ove familije i položaj familije Dasyaceae u okviru reda Ceramiales još nije u potpunosti razrešeno. Ovaj problem je nastao zbog toga što su mnogi rodovi definisani promenljivim kombinacijama karakteristika i zato što nema jedinstvenih dijagnostičkih karakteristika. Mnogi savremeni autori smatraju da je familija Dasyaceae polifilogenetska, pa se u novije vreme pojavljuju sistemi klasifikacije koji iz ove familije izdvajaju još par familija. U okviru ove familije se nalazi veći broj rodova, a najpoznatiji su:

- genus: Dasya

- genus: Dasyella

- genus: Heterosiphonia

- genus: Eupogodon

- genus: Haplodasya

- genus: Rhodoptium

- genus: Sinosiphonia

3. FAMILIJA: DELESSERIACEAE. Predstavnici ove familije najčešće žive u sublitoralnoj zoni i imaju široko geografsko rasprostranjenje. Njihov talus je jednoosovinski, krupan i jasno crvene boje. U okviru ove familije se razlikuje veći broj rodova, pa će ovde biti navedeni samo najpoznatiji:

- genus: Delesseria

- genus: Cryptopleura

- genus: Heteronema

- genus: Hymenena

- genus: Martensia

- genus: Membranoptera

- genus: Myriogramme

- genus: Phycodrys

4. FAMILIJA: RHODOMELACEAE. Predstavnici ove familije se odlikuju najvišim stepenom složenosti talusa u okviru razdela Rhodophyta. U okviru familije Rhodomelaceae se nalazi oko 125 rodova sa oko 700 vrsta koje se u morfološkom pogledu međusobno dosta razlikuju. Predstavnici ove familije imaju jednoosovinski ili parenhimatičan talus. Međutim, pored velike morfološke raznovrsnosti, ovu familiju karakteriše gotovo identična građa organa za razmnožavanje. Što se filogenije tiče, mogu se dovesti u vezu samo sa familijom Ceramiaceae, a u odnosu na druge familije reda predstavljaju verovatno paralelnu i nezavisnu evolutivnu granu. Predstavnici ove familije su široko rasprostranjeni. Ovde će biti navedeni samo najpoznatiji rodovi:

- genus: Polysiphonia

- genus: Laurencia

- genus: Amansia

- genus: Hawaiia

- genus: Chondria

- genus: Dasyclonium

- genus: Herposiphonia

- genus: Odonthalia

- genus: Halopithys

- genus: Gonatogenia

FILOGENIJA RHODOPHYTA

2008-02-02T13:33:00.000-08:00

Poreklo crvenih algi još nije u potpunosti razjašnjeno. Fosilni ostaci pojedinih crvenih algi nađeni su u veoma starim kambrijumskim slojevima. To su bile alge složenije građe, i na osnovu toga se predpostavlja da su mogle da se pojave još u doba arheozoika. Tappan (1980) sugeriše da su crvene alge stare oko dve milijarde godina, dok Hori i Osawa (1987) predpostavljaju da su crvene alge stare između 1,3 i 1,4 milijarde godina. Teškoće u vezi sa praćenjem evolucije i filogenije crvenih algi predstavljaju i nepotpuni nizovi fosila, jer su se održali uglavnom oni oblici čija su tela bila prožeta krečnjakom. Najviše fosilnih vrsta je pronađeno iz familije Corallinaceae u okviru koje je poznato šezdesetak fosilnih i 13 recentnih vrsta. U okviru razdela Rhodophyta najbolje je proučena evolucija polnog procesa. U toku evolucije ispoljena je pojava sve složenije građenih struktura za razmnožavanje čime se obezbeđuje sigurnije spajanje muškog i ženskog gameta, jer pasivno nošenje spermacija vodom u velikoj meri umanjuje sigurnost oplođenja. Postoji više teorija koje objašnjavaju nastanak crvenih algi.
Razjašnjenju pitanja nastanka i filogenije crvenih algi nisu značajnije doprinela ni uporedna istraživanja sa drugim algama, jer su sličnosti između njih i drugih razdela beznačajne. Tako je uočena sličnost sa razdelima Cryptophyta i Chlorophyta, međutim ove alge ne sadrže floridea skrob (ali amilopektin je sličan floridea skrobu) i sadrže grupisane tilakoide što nije slučaj kod crvenih algi. Sem toga, bičevi su prisutni kod većine ili svih vrsta pomenuta dva razdela, a fikocijanin i fikoeritrin su prisutni samo kod pojedinih predstavnika razdela Cryptophyta.
Ustanovljena je određena sličnost sa cijanoprokariotima što bi moglo da asocira na zajedničko poreklo. Crvene alge imaju najviše sličnosti sa ovim razdelom algi. Kod njih se, kao i kod cijanoprokariota, nalaze pigmenti iz grupe fikobilina (biliproteina). U njihovim ćelijama se kao rezervna materija javlja floridea skrob koji je sličan glikoproteidu, rezervnoj materiji cijanoprokariota. U ciklusu razvića crvenih algi nema pokretnih stadijuma, a osim toga najprimitivnije crvene alge se ne razmnožavaju polno. Navedena svojstva crvenih algi s jedne strane ukazuju na njihovu veliku starost, a s druge na sličnost sa cijanoprokariotima. Po ovoj teoriji predstavnici razdela Rhodophyta su prvi eukariotski organizmi.
Takav zaključak bi donedavno mnogi autori smatrali previše jednostavnim i neprihvatljivim. Naime, crvene alge su eukariotski organizmi, dok fikobilini kod ove dve grupe algi nisu sasvim isti po svojoj strukturi, s druge strane. Pored toga, crvene alge imaju hlorofil d koji modrozelene alge ne poseduju. Osim toga većina crvenih algi se polno razmnožava oogamijom, složenim polnim procesom, a većina se odlikuje i složenom morfologijom i anatomijom. Izvesno je da se određene sličnosti između ove dve grupe organizama javljaju kao posledica razvoja u sličnim uslovima životne sredine koji su vladali u davnoj prošlosti kada su cijanoprokarioti već postojali, a crvene alge tek nastajale. Ovim se naročito objašnjava paralelizam pigmenata, pošto su se razvijali pri sličnim svetlosnim uslovima koji su se, u pogledu intenziteta i kvaliteta, razlikovali od današnjih. U tom smislu je kod velikog broja autora bilo prisutno shvatanje o tome da obe grupe algi imaju samostalno poreklo i međusobne srodničke veze ne postoje.
Međutim, ne može se zanemariti činjenica da i pored znatnih razlika, ove dve grupe organizama imaju sličnosti, koje su samo njima svojstvene i ne javljaju se kod drugih grupa algi. U novije vreme zastupljena su drugačija shvatanja. Naime, ako se pođe od činjenice da se oko rodoplasta nalazi dvoslojna membrana koja nije ni u kakvoj vezi sa endoplazmatičnim retikulumom, da kod nekih crvenih algi nije pronađen hlorofil d, te da on kod pripadnika koji ga poseduju možda predstavlja artefakt ili modifikovan hlorofil a, nameće se zaključak da su rodoplasti kod crvenih algi posledica primarne endosimbioze. U tom slučaju, u davnoj prošlosti u neki heterotrofni, eukariotski organizam "naselio" se neki cijanoprokariot. U toku evolucije došlo je do redukcije telesne organizacije cijanoprokariota do nivoa plastida, pri čemu se u, na taj način nastalim rodoplastima, zadržao hlorofil a i fikobilini. Hipoteza da preci svih jednostavnih plastida (pa i rodoplasta) imaju jedinstveno poreklo od cijanoprokariota, podržana je velikim sličnostima u sadržaju i organizaciji genoma plastida. Na ovaj način, osnovno poreklo crvenih algi izvodi se iz dve grupe organizama - heterotrofnog, eukariotskog pretka i predačkog cijanoprokariota.
Važno je napomenuti i to da teoriju primarne endosimbioze, iako je najnovija, ne prihvataju svi algolozi, pa tako da postoje danas i oni koji podržavaju jednu od prethodnih teorija.
Ako i postoje određene nedoumice o poreklu crvenih algi, nema sumnje da je reč o slepoj grani evolucije - direktno od crvenih algi, ili uz njihovo učešće, nije se razvila neka druga grupa organizama. Takođe, nema sumnje da se ova grupa algi rano odvojila od osnovne linije razvoja algi.